ACTINOMYCÈTES

ACTINOMYCÈTES

Les Actinomycètes sont des Bactéries dont la croissance donne lieu à des colonies constituées d’hyphes, c’est-à-dire de filaments qui irradient, par croissance centrifuge, tout autour du germe qui leur a donné naissance. Cela explique leur dénomination: le mot «Actinomycètes» provient de deux substantifs grecs et signifie «Champignons à rayons» ou «Champignons rayonnants», expression utilisée pour les désigner en anglais (Ray fungi ) et aussi en allemand et en russe. Ainsi les a-t-on désignés par référence soit à la morphologie des jeunes colonies dont les hyphes ramifiées rayonnent à partir du centre de la croissance, soit à la disposition radiée des hyphes épaissies en massues que l’on trouve dans les concrétions que produisent les formes pathogènes responsables des actinomycoses et des mycétomes actinomycétiques. Les formes les plus évoluées des Actinomycètes rivalisent en complexité morphologique avec les moisissures (Champignons imparfaits) mais en diffèrent radicalement puisque, comme toutes les autres Bactéries, ce sont des Procaryotes (cellules sans enveloppes autour du matériel génétique). Un corollaire de leur structure cytologique est le diamètre de leurs hyphes qui est de l’ordre de 0,5 猪m, soit approximativement un dixième de celui de la plupart des hyphes fongiques.

D’après S. A. Waksman (1959), Ferdinand Cohn fut le premier à décrire un Actinomycète en 1875, et C. O. Harz, en 1878, nomma Actinomyces bovis un organisme parasite trouvé dans une infection de la mâchoire d’un bovin. Depuis, les Actinomycètes, dont la plupart sont des Saprophytes, ont été isolés des sols, des matières organiques en décomposition, des eaux et, en général, de presque tous les habitats où la vie est possible. Notons que ce ne sont pas des organismes marins et qu’ils deviennent de plus en plus rares dans les mers au fur et à mesure qu’on s’éloigne des côtes.

Physiologiquement et écologiquement, il existe deux groupes d’Actinomycètes. En premier lieu, les formes fermentatives, illustrées par le genre Actinomyces , qui habitent les cavités naturelles des animaux et de l’homme. Ces organismes peuvent être anaérobies ou aérobies, mais ils sont souvent microaérophiles. Morphologiquement, ces espèces sont peu variées et ne forment pas de spores.

En second lieu, les formes oxydatives, aérobies, tels que les Streptomyces , qui sont surtout des espèces telluriques, lesquelles, suivant les groupes, peuvent former des spores et être morphologiquement complexes.

En général, les Actinomycètes sont des hétérotrophes utilisant des molécules organiques préfabriquées, mais plusieurs espèces sont capables aussi de croissance chimio-autotrophique utilisant l’oxydation de l’hydrogène comme source d’énergie et le gaz carbonique comme source de carbone. Ce genre de chimio-autotrophie facultative n’est pas limitée aux Actinomycètes mais se retrouve dans de nombreux groupes de Bactéries.

1. Morphologie

Morphologiquement, le groupe des Actinomycètes inclut à la fois des espèces dont le mycélium est rudimentaire au point d’être inexistant (la plupart des Mycobacterium ), d’autres au mycélium fugace (certaines Nocardia ), et enfin des espèces au mycélium développé et persistant comme dans le genre Streptomyces . Parmi les formes mycéliennes, on distingue celles qui ne forment qu’un mycélium «de base» poussant à la surface et dans le milieu de culture et celles qui élaborent en outre un mycélium aérien issu du mycélium de base. De plus, il existe une curiosité biologique représentée par le genre Sporichthya , qui produit seulement un mycélium aérien dont les hyphes sont attachées au substratum par des crampons.

Les différents groupes d’Actinomycètes peuvent sporuler soit en morcelant certaines hyphes pour former des conidies, un peu plus résistantes aux conditions hostiles que les hyphes, soit en produisant des endospores hautement résistantes à la chaleur et autres adversités. Les endospores sont semblables, morphologiquement et chimiquement, à celles des Bacillus , et les Actinomycètes (Thermoactinomyces ), qui les produisent sur leurs hyphes, semblent être proches parents de ce groupe bactérien.

Les conidies peuvent, suivant les groupes, être produites isolément (Micromonospora ), deux à deux longitudinalement (Microbispora ), en courtes chaînes (Actinomadura ), en longues chaînettes (Streptomyces ). Les chaînettes de spores peuvent être ramifiées ou non, droites, sinuées ou en spirales. De plus, elles peuvent être rayonnantes autour d’hyphes sporophores (Streptoverticillium ).

Il existe d’autres structures morphologiques: des sclérotes sont formés dans le genre Chainia , des synnemas (ou corémies) par les Actinosynnema , des vésicules, différentes des spores, chez les Frankia et les Dactylosporangium .

Plusieurs groupes d’Actinomycètes sporulent en produisant des sporanges qui peuvent contenir des spores mobiles à l’aide de flagelles (Actinoplanes ) ou des spores immobiles (Streptosporangium ).

En général, les Actinomycètes forment des cloisons intercellulaires perpendiculairement à l’axe des hyphes. Mais, dans les genres Dermatophilus , Geodermatophilus et Frankia , les divisions cellulaires se produisent sur les plans les plus divers lors de la formation des spores qui sont mobiles chez les dermatophiles et géodermatophiles, mais immobiles chez les Frankia .

2. Taxonomie

La taxonomie a progressé en fonction du développement des connaissances. Elle s’est d’abord fondée sur des critères essentiellement physiologiques et morphologiques (tabl. 1).

En 1965, H. A. et M. P. Lechevalier proposèrent que la classification des Actinomycètes soit fondée sur des caractères morphologiques et chimiques. Ce principe est d’une grande utilité, permettant de grouper les Actinomycètes en genres faciles à caractériser. Les critères chimiques utilisés dans la classification des Actinomycètes touchent surtout à la composition de leurs parois cellulaires et de leurs lipides.

Les formes fermentatives sont classées en quatre genres (tabl. 2).

Les formes oxydatives sont beaucoup plus nombreuses et sont réparties entre plusieurs genres dont le nombre augmente avec l’accroissement de nos connaissances des Actinomycètes. Nous nous bornerons ici aux genres les plus importants.

Dans le genre Agromyces , les parois cellulaires contiennent de l’acide diaminobutyrique et de la glycine, dans le genre Oerskovia , les composants diagnostiques des parois cellulaires sont la lysine, l’acide aspartique et le galactose.

Les autres Actinomycètes oxydatifs aérobies contiennent de l’acide diaminopimélique (DAP) et sont séparés en quatre groupes comme l’indique le tableau 3.

Le groupe IV fournit un bon exemple de l’utilisation des lipides dans la taxonomie des Actinomycètes. Dans ce groupe, on trouve les Mycobacterium , contenant des acides mycoliques de grande taille (80 atomes de carbone), les Nocardia avec des acides semblables de taille moyenne (50 atomes de carbone), les Corynebacterium avec de petits acides mycoliques (30 atomes de carbone) et les Amycolata sans acides mycoliques. Avant la découverte de ces acides gras ramifiés en position alpha et hydroxylés en position bêta, il était souvent difficile de classer les Bactéries appartenant à ce groupe.

Si on suit le système de classification de Murray qu’on retrouve dans le Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (1986, 1989), les Actinomycètes appartiennent au règne des Procaryotae (organismes cellulaires sans noyau), à la division des Firmicutes (Bactéries gram-positives) et à la classe des Thallobacteria (Bactéries gram-positives ramifiées) contenant l’ordre des Actinomycetales . Plusieurs auteurs ont proposé la subdivision de cet ordre en familles, mais aucun de ces systèmes n’a reçu une approbation générale.

Les Actinomycètes, tout comme les autres Bactéries, font l’objet d’études au niveau moléculaire, destinées à élucider le cours de leur évolution. Dans ce domaine, l’analyse du fragment 16S de l’acide ribonucléique ribosomique (ARN-r) indique certaines associations qui, éventuellement, devraient permettre un groupement rationnel des genres actinomycétiques. Comme indiqué ci-dessus, cette absence de groupements phylogénétiques chez les Actinomycètes n’empêche pas une classification artificielle pratique fondée sur leur morphologie et leur constitution chimique. Jusqu’à présent, il n’y a pas de conflits entre les groupements chimiques et les résultats obtenus par l’étude de la composition de l’ARN-r des Actinomycètes.

3. Rôle écologique des Actinomycètes

Nous avons vu précédemment qu’on trouve des Actinomycètes presque partout dans la nature. Ils sont présents dans des sols polaires gelés en permanence tout comme dans des sols désertiques chauds et secs, dans le pétrole brut, les sols hautement contaminés avec des métaux lourds, les lacs extrêmement alcalins et les lacs salés. Par contre, ils semblent être absents des eaux minières très acides (pH 麗 1) et des sources thermales très chaudes d’origine volcanique.

Certaines espèces d’Actinomycètes semblent préférer certains habitats à d’autres. Par exemple, les Thermoactinomyces et les Faenia se trouvent dans les composts, les foins en fermentation et les condenseurs de réfrigérateurs et de climatiseurs. Les Actinoplanes et les Actinosynnema se rencontrent dans les sols cultivés et sur les débris végétaux qu’on trouve aux bords des rivières et des lacs; les Micromonospora au fond des lacs et des réservoirs; les Streptosporangium à la surface des sols forestiers; les Microbispora et les Actinomadura dans les sols de prairies et les sols cultivés. Les Streptomyces , si nombreux, se rencontrent presque partout.

La fonction écologique des Actinomycètes au sein des écosystèmes est la décomposition des substances organiques. Les Actinomycètes, fort nombreux dans les sols, se joignent aux autres Bactéries et aux Champignons comme nettoyeurs de la nature et formateurs d’humus. Ils prolifèrent surtout quand l’action des Bactéries ordinaires touche à sa fin, on pourrait dire qu’ils terminent leur action. De plus, les Actinomycètes du genre Frankia vivent en association avec de nombreux arbres et arbrisseaux, tels que les aulnes, sur les racines desquels ils forment des nodules où l’azote gazeux est fixé. Le système Frankia -plantes ligneuses fixe, globalement, dans la biosphère presque autant d’azote que le système Rhizobium -légumineuses. Les Frankia fixent aussi l’azote in vitro, tandis que les Rhizobium ne le font qu’in planta . Les Frankia pénètrent les cellules des racines, qu’ils déforment, et y produisent des vésicules où l’azote est fixé grâce à une nitrogénase.

Tout le monde connaît l’odeur de la terre fraîchement labourée. Cette odeur est due surtout à une huile neutre de bas poids moléculaire, la géosmine, produite par les Actinomycètes présents dans le sol. Du sol, la géosmine et autres métabolites odoriférants se répandent dans les eaux, les rendant indésirables comme boisson à cause de l’odeur, ce qui pose un problème dans la purification des eaux potables.

4. Les Actinomycètes pathogènes

Peu de maladies des plantes sont provoquées par les Actinomycètes. Notons une gale de la pomme de terre (potato scab ) causée par Streptomyces scabies et une gale de la patate douce (S. ipomoeae ). Des Streptomyces peuvent aussi s’attaquer à la betterave à sucre et à de jeunes plants de pommiers et d’érables à sucre. De plus, Nocardia vaccinii est la cause d’une gale des myrtilliers. De nombreux Actinomycètes peuvent profiter de blessures des arbres pour s’introduire dans leurs vaisseaux et les boucher. Certaines espèces dont Streptomyces flavovirens peuvent dégrader la lignocellulose et jouer un rôle secondaire dans la carie des bois.

Les deux maladies humaines les plus sérieuses causées par des Actinomycétales sont la tuberculose (Mycobacterium tuberculosis et autres mycobactéries) et la lèpre (Mycobacterium leprae ). Secondes en importance sont les actinomycoses humaines et animales causées par plusieurs espèces d’Actinomyces (A. bovis , actinomycose et infections de la mâchoire des bovins; A. israelii , actinomycose et autres infections humaines; A. suis , actinomycose mammaire des porcs; A. viscosus , infections périodontales humaines et animales; A. pyogenes , mastites, urétérites, pharyngites, etc., des moutons, bovins, porcs, chevaux et autres animaux domestiques).

De plus, les Actinomycètes occasionnent certaines tumeurs (mycétomes) chez l’homme (Actinomadura madurae , A. pelletieri , Nocardia asteroides , Streptomyces somaliensis ). La nocardiose est due surtout à Nocardia asteroides ). Des Actinomycètes thermophiles, surtout les Faenia et les Thermoactinomyces , sont responsables de pneumonies allergiques dont la plus connue est le poumon de fermier (farmers’ lung ). Dermatophilus congolensis pousse dans la peau de nombreux animaux, exceptionnellement dans la peau de l’homme, causant une streptothricose capable de grands ravages chez les moutons dont il ruine la laine. Parmi les infections animales, il ne faut pas oublier le farcin de bœuf provoqué par Mycobacterium farcinogenes et une diarrhée chronique des bovins et des moutons (la maladie de Johne) causée par Mycobacterium paratuberculosis .

5. Importance économique des Actinomycètes

Les Actinomycètes sont les plus prolifiques de tous les micro-organismes en tant que producteurs d’antibiotiques. On estime que les deux tiers des quelque six mille antibiotiques isolés jusqu’ici sont produits par les Actinomycètes, et c’est Selman A. Waksman qui, le premier, a démontré la richesse des Actinomycètes dans ce domaine. Ce fut dans ses laboratoires que furent isolés quatre des premiers antibiotiques utiles: l’actinomycine (1940), antitumorale; la streptomycine (1944), antibactérienne, y compris antituberculeuse; la néomycine (1949), antibactérienne; et la candicidine (1953), antifongique, ayant aussi des propriétés pharmacologiques intéressantes en tant que ligand des stérols.

Parmi les espèces appartenant aux différents genres d’Actinomycètes, les Streptomyces sont les plus importants producteurs d’antibiotiques et autres métabolites secondaires. On peut estimer que 75 p. 100 des antibiotiques isolés des Actinomycètes sont produits par des Streptomycètes. Les antibiotiques des Actinomycètes peuvent être classés en groupes chimiques dont voici quelques exemples:

– les aminoglycosides (streptomycine, néomycine, kanamycine, gentamicine);

– les macrolides (érythromycine);

– les ansamycines (rifamycine);

– les bêta-lactames (thiénamycine);

– les peptides (viomycine, thiostrepton, actinomycine, pristinamycine);

– les anthracyclines (adriamycine);

– les tétracyclines (chlortétracycline, oxytétracycline);

– les nucléosides (puromycine);

– les polyènes (nystatine, candicidine, amphotéricine B);

– les polyéthers (monensine).

Les enzymes sont, après les antibiotiques, les plus importants produits des Actinomycètes. Certaines sont utilisées à cet effet dans l’industrie alimentaire (isomérase du glucose) et dans celle des détergents (protéases).

Les glycosidases des Actinomycètes jouent un rôle important dans la dégradation des biomasses végétales (amylases, xylanases) et animales (chitinases).

Certaines de ces enzymes peuvent avoir des applications médicales (neuraminidases, estérases et oxydases des stérols) et être utilisées en biologie moléculaire (endonucléases de restriction).

Non seulement les Actinomycètes sont une riche source d’enzymes mais, inversement, ils sont aussi une mine d’inhibiteurs d’enzymes de bas poids moléculaire. Beaucoup des Actinomycètes producteurs d’antibiotiques élaborent non seulement les enzymes nécessaires à leur formation, mais aussi des enzymes inactivant les antibiotiques pour se protéger de leur action toxique.

En plus des antibiotiques antimicrobiens, les Actinomycètes sont la source de substances antitumorales (actinomycine, adriamycine, rebeccamycine), insecticides (mikkomycine), miticides (tétranactine), antihelmintiques (avermectines), piscicides (antimycine A), herbicides (phosphinothricines) et de substances ayant des activités biologiques les plus diverses (immunosuppressives, immunostimulantes). Il ne faut pas oublier que les antibiotiques ont trouvé une application en agriculture non seulement pour combattre les maladies des animaux et des plantes, mais aussi pour stimuler la croissance des aninaux domestiques et accroître les rendements zootechniques. De fait, certains antibiotiques ont été spécialement développés pour le marché agricole (aurodox).

Les antibiotiques des Actinomycètes sont utilisés aussi dans le traitement de certaines maladies des plantes. La blasticidine, pour ne donner qu’un exemple, fut tout spécifiquement isolée grâce à son activité sur Piricularia oryzae , un pathogène du riz. D’autres produits des Actinomycètes sont des herbicides (phosphinothricine).

Comme beaucoup de Bactéries, les Actinomycètes peuvent être attaqués par des Virus, les actinophages. Ces nombreux Virus ont une grande importance économique quand ils infectent les cultures d’Actinomycètes producteurs de produits commerciaux. En revanche, ils peuvent être utiles comme vecteurs de transport de segments d’acide désoxyribonucléique (ADN) dans les manipulations génétiques des Actinomycètes. Les actinophages peuvent être polyvalents et attaquer plus d’une espèce d’Actinomycètes, mais ils ne peuvent utiliser comme hôtes que des espèces appartenant au même groupe de parois cellulaires (tabl. 3).

6. Biologie moléculaire des Actinomycètes

À cause de leur importance économique, ce sont surtout les Streptomyces qui ont été étudiés au point de vue génétique et biologie moléculaire (Goodfellow et al., 1988). La taille de leur génome est 1,5 à deux fois plus grand que celui d’Escherichia coli , il varie de 5 憐 10³ à 7 憐 10³ kilobases. L’acide désoxyribonucléique des Actinomycètes est riche en guanine et cytosine (60 à 75 p. 100), et les Streptomyces occupent le haut de la gamme (73 à 75 p. 100).

Le génome des Streptomyces contient de 4 à 11 p. 100 de séquences répétitives et 2 p. 100 d’éléments de symétrie inverse. Le principal véhicule d’information génétique est un «chromosome» circulaire souvent présent en multiples copies dans les cellules hyphales, mais toujours en copie unique dans les spores. Des éléments extrachromosomiques, surtout circulaires, peuvent aussi être présents (plasmides). Il est possible que certains d’entre eux jouent un rôle dans le contrôle de la synthèse des antibiotiques.

Les Streptomycètes sont génétiquement très instables, avec des taux de mutations particulièrement élevés pour certaines caractéristiques, et cela survient d’ailleurs en absence de pressions sélectives apparentes. Ces mutations sont dues à des délétions chromosomiques accompagnées d’amplification d’ADN, mécanismes évoqués dans l’article GÉNÉTIQUE MOLÉCULAIRE.

Bien que les Streptomycètes contiennent de multiples éléments capables d’excision et d’intégrations chromosomiques (phages tempérés, éléments transposables et plasmides intégrables), il n’y a pas de preuves que ces éléments soient responsables de l’instabilité génétique de ces Bactéries (Birch et al., 1990).

Encyclopédie Universelle. 2012.